Структура и эволюция. Дальневосточные ученые исследовали двустворчатых моллюсков рода Mytilus

Двустворчатые моллюски рода Mytilus семейства Mytilidae широко распространены по всему земному шару, они являются объектами исследований в разных дисциплинах биологии, почти все представители подсемейства Mytilinae используются в промысле и марикультуре. Именно поэтому их генетическое исследование имеет важное значение.

Митилиды (Mollusca, Bivalvia, Mytilidae) являются сложным и обширным по своему составу семейством. Систематика Bivalvia, Mytilidae, хоть и разрабатывается давно, однако имеет немало сложностей. По оценкам разных авторов, они представлены разнообразием от 250 до 400 видов, которые, в свою очередь, объединяются в 76 родов (по состоянию на апрель 2024 г.). Мидии распространены повсеместно: от литоральной зоны (как, например, митилиды, являющиеся объектом данного исследования) до глубин в несколько километров. Они формируют массовые поселения на каменистых и галечных грунтах, где обычно прикрепляются к твердым субстратам или сверлят камни.

Мидии

Однако виды, предпочитающие другие места обитания, обычно живут поодиночке, например, большинство Modiolinae обитают в мягком иле. В своё время советские учёные О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатов разделили Mytiloidea на четыре отдельных семейства: Mytilidae, Crenellidae, Septiferidae и Lithophagidae. Последнему таксону также придается ранг семейства в обзоре двустворок северо-западной Пацифики, хотя позднее такой таксон не рассматривается. Скарлато и Старобогатов выделили дополнительно 13 подсемейств. Эта система подразумевает также полифилию сут-райэновского семейства Mytilidae. Диагнозы таксонов в описаниях этих учёных слишком кратки, а предложенная схема классификации лишена аргументации.

В настоящее время генетико-биохимические и молекулярно-генетические признаки являются наиболее эффективными для идентификации видов — именно они позволяют выявлять гибридных особей мидий с наибольшей точностью.

• Юрий Федорович Картавцев, научный руководитель Лаборатории молекулярной систематики доктор биологических наук

Эволюционно-филогенетические реконструкции на основе генных маркеров также более оправданы. Именно при использовании популяционно- и эволюционно-генетических подходов достоверно доказана гибридизация видов комплекса Mytilus ex. group edulis в разных частях Мирового океана, что не удавалось ранее.

В новой работе учёных ННЦМБ ДВО РАН, опубликованной в журнале International Journal of Molecular Sciences, авторы поставили целью уточнить таксономический ранг представителей группы с применением эволюционно-генетических и молекулярно-филогенетических подходов, учитывая отсутствие четких диагностических признаков традиционной систематики, а также проанализировать генетические процессы и морфологическую дифференциацию в связи с видообразованием и систематикой этого таксона.

Учёные проанализировали до 100 последовательностей митохондриального генома (митогенома), принадлежащих к отряду Mytilida, в том числе собственные данные, полученные непосредственно в процессе работы. На основе нуклеотидных последовательностей митогенома образцов двух видов мидий (Arcuatula senhousia и Mytilus coruscus) было проведено исследование, осуществлявшееся на основе комплексных подходов геномики, молекулярной филогенетики и эволюционной генетики.

Оказалось, что структура митогенома изученных мидий, как и у многих других беспозвоночных, оказалась гораздо более изменчивой, чем у позвоночных животных, и включает изменение порядка генов, дупликации и делеции, которые наиболее часто встречались в генах тРНК. Митогеномы разных видов мидий также различаются и по своим размерам.

Полученные результаты исследования демонстрируют некоторые очень важные свойства белков митохондрий, в частности, гидрофобность полипептидов, которая определяется преобладанием пуринов по отношению к пиримидинам в геномах мидий, также как и у других организмов. В работе авторов этот факт, однако, установлен с высокой статистической достоверностью для таксонов разного уровня и может косвенно указывать на очищающую роль естественного отбора от вредных мутаций для поддержания функциональности полипептидов.

Однако в соответствии с общепринятой и логичной концепцией очищающего естественного отбора для организмов, живущих в природе, ученым не удалось получить однозначные доказательства в пользу этой концепции в настоящей статье.

Подводные ландшафты залива Петра Великого (фото А. Ратникова)

Основные выводы связаны с филогенией и систематикой изученных видов семейства Mytilidae. Филогения Mytilidae, для которой в настоящее время нет единого мнения среди специалистов, реконструирована с использованием матрицы данных из 26–27 митогеномов. Первоначально из GenBank был загружен набор из 100 последовательностей и проверен их пол образцов особей: были ли они женскими (F) или мужскими (M) по происхождению. Анализ новых данных подтверждает большие различия между F/M линиями митогенома у мидий.

Филогенетические реконструкции F-линий проводили с использованием объединенного набора генетических маркеров, реконструируя только белок-кодирующие гены (БКГ), только гены рРНК + тРНК и все гены. Также выполнена оценка возраста дивергенции линий митилид на основе использованных нуклеотидных последовательностей, составленных из разных матриц данных. Время отделения от наиболее близкого общего предка (ВОНБП, MRCA), оцененное с помощью моделирования в программном пакете BEAST-2, для Mytilidae близко к 293 млн. лет назад, что позволяет предположить, что они возникли в силурийском периоде.

На основании всех этих данных можно предложить консенсус относительно филогении подсемейства Mytilinae и его систематики. В частности, авторами был разрешен давно обсуждаемый спор относительно того, являются ли семейство и подсемейство Mytilinae монофилетическими. Топологический сигнал, четко определенный в этой статье и в литературе, опровергает теорию монофилии подсемейства.

Учёные подчеркивают, что комплексный подход к исследованию поселений мидии Японского моря реализуется достаточно давно. Однако и сегодня он является актуальным, учитывая возможность комбинирования имеющихся данных с перспективными генетико-биохимическими и ДНК-маркерами. В нескольких других своих более ранних работах работах авторы оценили наличие и уровень интрогрессивной гибридизации двух видов митилид — Mytilus trossulus и Mytilus galloprovincialis, в заливе Петра Великого на основе комплексного популяционно-генетического и морфометрического анализа.

Научные данные, полученные в ходе работ, свидетельствовали о значительном уровне интрогрессивной гибридизации, что подчеркивает динамичность и эволюционную активность этой зоны. Исследования таких видов имеют ключевое значение для понимания процессов видообразования и эволюции, а также предоставляют необходимую информацию для разработки стратегий устойчивого использования морских ресурсов и сохранения биоразнообразия морских экосистем.

Изображения: ННЦМБ ДВО РАН